ข้อมูล

วิธีการเปรียบเทียบสายวิวัฒนาการ (ฮาร์มอน) - ชีววิทยา

วิธีการเปรียบเทียบสายวิวัฒนาการ (ฮาร์มอน) - ชีววิทยา



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

การศึกษาวิวัฒนาการโดยละเอียดในช่วงเวลาสั้น ๆ นั้นมีผลอย่างเหลือเชื่อและมีความสำคัญต่อความเข้าใจทางชีววิทยาของเรา แต่นักชีววิทยาด้านวิวัฒนาการมักต้องการมากกว่านี้ วิวัฒนาการสร้างความสอดคล้องในสังคมเพราะมันมีจุดมุ่งหมายเพื่อบอกเราว่าเราเป็นอย่างไร ร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ทั้งหมดที่เรารู้จัก เกิดขึ้นได้อย่างไร เรื่องนี้ย้อนเวลากลับไปราว 4 พันล้านปี ซึ่งรวมถึงละครทั้งหมดที่ใครๆ ก็อยากได้ ไม่ว่าจะเป็นเรื่องเพศ ความตาย ชีวิตเบ่งบานใหญ่โต และภัยพิบัติทั่วโลก มันมี "ผู้ชนะ" และ "ผู้แพ้" กลุ่มที่มีความหลากหลายอย่างดุเดือด อื่น ๆ ที่ขยายจากนั้นก็พังทลายลงรวมถึงสายพันธุ์ที่แขวนอยู่บนรูปแบบเดียวกันเป็นเวลาหลายร้อยล้านปี

ภาพขนาดย่อ: ต้นไม้แห่งชีวิตปัจจุบันที่แสดงการถ่ายโอนยีนในแนวนอน (สำเนา BY-SA 4.0; แอนดรูว์ ซี. โคลวิน)


วิธีการเปรียบเทียบสายวิวัฒนาการ

แสดงที่มา
CC BY


บทนำ

ในทศวรรษที่ผ่านมา สายวิวัฒนาการมีบทบาทสำคัญในชีววิทยาวิวัฒนาการ ( Felsenstein 1985, 2004 Harvey & Pagel 1991 Losos 2011 ) ในบรรดานักวิวัฒนาการสายวิวัฒนาการ สภาพแวดล้อมการคำนวณทางวิทยาศาสตร์ R ( R Development Core Team 2011 ) ได้รับความนิยมอย่างก้าวกระโดด โดยเฉพาะอย่างยิ่งตั้งแต่การพัฒนา 'ape' แบบมัลติฟังก์ชั่น (การวิเคราะห์สายวิวัฒนาการและวิวัฒนาการ) แพ็คเกจ R ( Paradis, Claude & Strimmer 2004 ) และตั้งแต่การตีพิมพ์หนังสือสายวิวัฒนาการ 'UseR!' ของ Paradis ( Paradis 2006 ) ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาได้เห็นการขยายตัวอย่างรวดเร็วของความสามารถสายวิวัฒนาการของ R ในรูปแบบของแพ็คเกจที่ได้รับการสนับสนุนมากมาย ส่วนใหญ่เช่นแพ็คเกจยอดนิยม 'geiger' ( Harmon และคณะ 2008 ) และ 'phangorn' ( Schliep 2011 ) ทำงานโดยสร้างฟังก์ชันการทำงานและโครงสร้างข้อมูลที่พัฒนาขึ้นใน ape

ในบันทึกนี้ ฉันจะอธิบายแพ็คเกจสายวิวัฒนาการใหม่ที่เขียนด้วยภาษา R ไลบรารีนี้เรียกว่า 'phytools' (เครื่องมือวิวัฒนาการสายวิวัฒนาการสำหรับชีววิทยาเปรียบเทียบ - และอื่นๆ) และสามารถติดตั้งได้จาก Comprehensive R Archive Network, CRAN ในแพ็คเกจนี้ ฉันได้เน้นไปที่การใช้วิธีการเปรียบเทียบสายวิวัฒนาการหลายอย่างจากงานของฉันเอง ( Revell 2008, 2009, 2010 Revell, Harmon & Collar 2008 Revell & Harrison 2008 Revell & Collar 2009 Lindenfors, Revell & Nunn 2010 Mahler และคณะ 2010 Revell และคณะ ในสื่อ ) อย่างไรก็ตาม ฉันได้รวมฟังก์ชันใหม่ที่น่าสนใจหลายอย่างและใช้กับชุมชนสายวิวัฒนาการที่ไม่เคยใช้ใน R (เช่น Cavalli-Sforza & Edwards 1967 Baum 1992 Ragan 1992 Nielsen 2002 Huelsenbeck, Nielsen & Bollback 2003 Bollback 2006 O 'มีร่า และคณะ 2006 Ives, Midford & Garland 2007 Sidlauskas 2008 ) รวมทั้งฟังก์ชันอรรถประโยชน์ง่ายๆ สำหรับการอ่าน การเขียน การวางแผน และการจัดการต้นไม้สายวิวัฒนาการชนิดพิเศษ

ฉันพยายามเพิ่มการโต้ตอบของ phytools ด้วยแพ็คเกจ ape อย่างสม่ำเสมอ ตัวอย่างเช่น หนึ่งในฟังก์ชันใหม่ของ phytools คือความสามารถในการสร้าง วางแผน อ่าน และเขียนแผนผังอักขระสุ่ม ( Nielsen 2002 ) แทนที่จะสร้างวัตถุ R ชนิดใหม่เพื่อจัดเก็บสายวิวัฒนาการที่แมปแบบสุ่ม ฉันสร้างโดยตรงบนโครงสร้าง 'phylo' ที่มีอยู่ซึ่งพัฒนาขึ้นสำหรับลิงและใช้ในแพ็คเกจ R phylogenetics อื่น ๆ อีกมากมาย ปัจจุบัน phytools ไม่สามารถทำงานร่วมกับแพ็คเกจ 'phylobase' ( R Hackathon และคณะ 2011 ) แม้ว่าความสามารถนี้จะถูกเพิ่มในอนาคต

ในส่วนที่ตามมา ฉันจะอธิบายการทำงานหลักของไลบรารี phytools ฉันจะให้ตัวอย่างสองตัวอย่างที่แสดงให้เห็นถึงการทำงานบางอย่างของ phytools และสุดท้าย เนื่องจาก phytools เป็นงานที่กำลังดำเนินการอยู่ ฉันจะอธิบายบันทึกของเว็บที่ ฉันจะใช้เพื่อให้ผู้ใช้ phytools ได้รับข้อมูลล่าสุดเกี่ยวกับจุดบกพร่อง การอัปเดต และการพัฒนาซอฟต์แวร์ในอนาคตสำหรับแพ็คเกจ


ผลลัพธ์

การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของภาษาโวเมอโรนาซอล

การวิเคราะห์ทางสัณฐานวิทยาและการถ่ายภาพด้วยไมโครซีทีเผยให้เห็นความแตกต่างอย่างมากในสัณฐานวิทยาของลิ้น-ลิ้นระหว่างสปีชีส์ของลูกไม้ (เช่น รูปที่ 1) บทสรุปของ VNO และการวัดทางสัณฐานวิทยาของลิ้นของชนิดพันธุ์ที่ใช้ในการศึกษานี้แสดงไว้ในตารางที่ 1

ภาพประกอบรูปแบบลิ้นของจิ้งจก lacertid 10 ตัวที่นำมาใช้ในการศึกษาของเรา ลิ้นทั้งหมดถูกวัดตามความยาวศีรษะ (ยกเว้น Takydromusซึ่งควรมีขนาดเล็กกว่าภาพ 43%)

จากมาตรการทั้งหมดที่ใช้กับลิ้นของจิ้งจกและ VNO มีเพียง TFS, NSยาว และ VNOหนา ไม่แสดงความสัมพันธ์ที่มีนัยสำคัญกับความยาวของศีรษะ (ดูตารางที่ 2) การวัดความยาวลิ้นทั้งหมด (Tหลี่, NSBL, NSML, NSTL) และความกว้าง (TBW, NSTW) เพิ่มขึ้นตามความยาวของศีรษะ แม้ว่าจะค่อนข้างน้อยกว่าที่คาดไว้ภายใต้ภาพสามมิติ พื้นที่ลิ้นถูกปรับขนาดแบบสามมิติด้วยความยาวส่วนหัว เช่นเดียวกับVNOsenslum และ VNOพื้นที่, ในขณะที่VNOsensvol แสดง allometry เชิงลบ

เราทำการแก้ไขขนาดสายวิวัฒนาการสำหรับการวัดภาษาและ VNO ทั้งหมด ยกเว้น TFS, NSยาว และ VNOหนา. การวิเคราะห์องค์ประกอบหลักสายวิวัฒนาการด้วย TFS, NSยาว และ VNOหนา, และสารตกค้างสายวิวัฒนาการของ Tหลี่, NSBW, NSพื้นที่, VNOsenslum, VNOพื้นที่ และ VNOsensvol เป็นตัวแปรอินพุต ให้ผลแกนองค์ประกอบสองแกนที่ร่วมกันอธิบาย 76.2% ของการแปรผัน (รูปที่ 2) แกนองค์ประกอบแรก (51.6%) ได้รับผลกระทบอย่างรุนแรงจากVNOsenslum (กำลังโหลด = −0.73), VNOพื้นที่ (−0.71) และ VNOsensvol (−0.63). Pedioplanis lineoocellata และ Holaspis guentheri คะแนนสูงบนแกนแรกนี้ ซึ่งบ่งชี้ว่าสปีชีส์เหล่านี้มีอวัยวะ vomeronasal ที่ค่อนข้างเล็ก Latastia longicaudata, Tropidosaura gularis, Acanthodactyus boskianus และ Zootoca vivipara เป็นสปีชีส์ที่ปลายอีกด้านหนึ่งของแกนแรกนี้ แกนที่สอง (24.6%) มีการโหลดที่เป็นบวกอย่างมากสำหรับ Tหลี่ (+0.68), Tยาว (+0.52), Tพื้นที่ (+0.51) และ TBW (+0.50) แต่โหลดติดลบสูงสำหรับ TFS (−0.68) และ VNOหนา (-0.43). มันแยกสปีชีส์ออกจากกันด้วยลิ้นที่กว้างและยาวสัมพัทธ์ และชั้นบางๆ ของเยื่อบุผิวรับความรู้สึก VNO (เช่น Gallotia galloti และ Psammodromus algirus) จากสปีชีส์ที่มีลิ้นที่สั้นกว่า แคบกว่า และงออย่างแรง โดยมีชั้นเยื่อบุผิวรับความรู้สึกหนาใน VNO ของพวกมัน (โดยเฉพาะ Takydromus sexlineatus).

Biplot ของการวิเคราะห์องค์ประกอบหลักสายวิวัฒนาการ (pPCA) สำหรับส่วนประกอบหลักสององค์ประกอบแรก (PC) ของ 15 lacertid สปีชีส์ ลูกศรสีแดงแสดงถึงการโหลดพีซี เปอร์เซ็นต์ของความแปรปรวนที่อธิบายโดยพีซีจะแสดงในป้ายกำกับแกน

ผลลัพธ์ของ pPCA เสนอแนะความแปรปรวนร่วมอย่างใกล้ชิดระหว่างมาตรการ VNO (ยกเว้น VNOหนา) ในด้านหนึ่งและการวัดทางภาษาอีกด้านหนึ่ง (ยกเว้น TFS). การวางแนวตั้งฉากของการโหลดแสดงให้เห็นว่าลักษณะส่วนใหญ่ของลิ้นพัฒนาอย่างอิสระจากขนาด VNO (รูปที่ 2) อย่างไรก็ตาม TFS และ VNOหนา ทำให้เกิดข้อยกเว้นเนื่องจากการโหลดของพวกเขาบ่งบอกถึงความสัมพันธ์ที่แน่นแฟ้นระหว่างพวกเขา อันที่จริง การวิเคราะห์ pGLS ยืนยันความสัมพันธ์เชิงบวกที่สำคัญระหว่าง TFS และ VNOหนา (NS 1,14 =5.20, ความชัน = 0.31, NS 2 = 0.29 NS = 0.012).

ความสัมพันธ์ระหว่างระบบส่งและรับ

เพื่อทดสอบวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างสัณฐานวิทยาของภาษาโวเมอโรนาซอลและระบบการสร้างสัญญาณ เราคำนวณคะแนนของแต่ละสปีชีส์บนแกน pPCA สองแกนและสัมพันธ์กับคะแนนเหล่านี้กับจำนวนรูพรุนของกระดูกต้นขา การผลิตสารคัดหลั่งต่อมเดียว และการผลิตสารคัดหลั่งทั้งหมด ไม่พบความแปรปรวนร่วมที่มีนัยสำคัญระหว่างคะแนนบนแกนแรก (ขนาด VNO) หรือระหว่างการวัดทั้งสามของการลงทุนในการผลิตสัญญาณ (ทั้งหมด NS > 0.41). อย่างไรก็ตาม คะแนนบนแกนที่สองมีความสัมพันธ์อย่างมากและเป็นบวกกับจำนวนรูพรุน (NS < 0.001, ความชัน = 0.14), การผลิตสารคัดหลั่งต่อมเดียว (NS = 0.02 ความชัน = 0.21) และการผลิตสารคัดหลั่งทั้งหมด (NS = 0.02 ความชัน = 0.18) บ่งบอกว่าสปีชีส์ที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก ลิ้นง่าม และ VNO ที่มีชั้นบาง ๆ ของเยื่อบุผิวรับความรู้สึกมีแนวโน้มที่จะลงทุนอย่างมากในการผลิตสัญญาณทางเคมี (รูปที่ 3 ตารางที่ 3)

กราฟแสดงความสัมพันธ์ (pGLS) ระหว่างสัณฐานวิทยาของระบบ vomeronasal-lingual (โดย PC2) ของกิ้งก่า lacertid และการลงทุนในการส่งสัญญาณทางเคมี (เป็นจำนวนรูพรุนของกระดูกต้นขา การผลิตสารคัดหลั่งในต่อมเดียว และการผลิตสารคัดหลั่งทั้งหมด)

ความสัมพันธ์ระหว่างระบบการรับกับพฤติกรรมการหาอาหาร

เราไม่พบความสัมพันธ์ที่มีนัยสำคัญระหว่างคะแนน pPCA (ทั้งสองแกน) และดัชนีพฤติกรรมการหาอาหาร (PTM, MPM) (ทั้งหมด NS > 0.10) จึงไม่สนับสนุนแนวคิดที่ว่าขนาดหรือรูปร่างของลิ้นและ VNO วิวัฒนาการมาเป็นหน้าที่ของพฤติกรรมการหาอาหารในปลาลูกไม้ (ตารางที่ 3)

สัญญาณสายวิวัฒนาการ

ลิ้นและสัณฐาน VNO โดยรวมของกิ้งก่า lacertid แสดงสัญญาณวิวัฒนาการที่ค่อนข้างอ่อนแอ (K<0.8 ของ Blomberg NS > 0.05 Pagel's λ < 0.01, NS > 0.05) ข้อยกเว้นเพียงอย่างเดียวคือTFS และ Tยาว ที่แสดงค่า λ สูง (ทั้ง 0.99, NS < 0.05) และค่า K มากกว่าหนึ่งค่า (เช่น 1.10 และ 1.02 ทั้งคู่ NS = 0.020) ซึ่งบอกเป็นนัยว่าสายพันธุ์จิ้งจกที่อยู่ใกล้เคียงมีแนวโน้มที่จะคล้ายคลึงกันมากกว่า — ในระดับการยืดและงอของลิ้น — มากกว่าที่คาดไว้ภายใต้การเคลื่อนไหวของวิวัฒนาการแบบบราวเนียน (รูปที่ 4)

การประมาณลักษณะของบรรพบุรุษของการยืดลิ้น (Tยาว) และความโกลาหล (TFS) ตามกิ่งและโหนดของต้นไม้สำหรับจิ้งจก lacertid 24 สายพันธุ์ ภาพประกอบประสบความสำเร็จในการแสดงภาพลักษณะอนุรักษ์สายวิวัฒนาการของทั้งสองลักษณะ (Blomberg's K & gt 1) ภาพประกอบที่สร้างขึ้นใน R (ฟังก์ชัน 'contMap', แพ็คเกจ 'phytools' 97 )


ส่วนที่ 14.4: คำใบ้ในอนาคตของวิธีการเปรียบเทียบ

การทำนายความก้าวหน้าของวิทยาศาสตร์ในอนาคตเป็นเรื่องอันตราย อย่างไรก็ตาม ฉันจะเสนอคำแนะนำสองสามข้อที่ฉันคิดว่าอาจเป็นช่องทางให้เกิดประสิทธิผลในการทำงานด้วยวิธีเปรียบเทียบ

อย่างแรก ฉันคิดว่าวิธีการเปรียบเทียบสามารถและควรทำงานได้ดีกว่าในการรวมข้อมูลที่หลากหลายเข้ากับกรอบงานที่สอดคล้องกัน ตัวอย่างเช่น แม้จะมีการเชื่อมโยงที่ชัดเจน แต่ทั้งฟอสซิลหรือข้อมูลร่วมสมัยเกี่ยวกับจังหวะและพันธุกรรมของ speciation มักจะไม่สามารถรวมเข้ากับการศึกษาสายวิวัฒนาการของการกระจายความเสี่ยง (Rabosky and Matute 2013) โครงการวิจัยที่มีเป้าหมายเดียวกัน เช่น การประมาณการว่าเมื่อใดและเหตุใดสายเลือดหนึ่งจึงได้รับการเก็งกำไร จะถูกบูรณาการได้ดีกว่าแยกจากกัน มีคำแนะนำเล็กน้อยเกี่ยวกับวิธีการดำเนินการ: ประการแรก แบบจำลอง speciation ที่เราเหมาะสมกับทั้งข้อมูลสายวิวัฒนาการและฟอสซิลต้องเชื่อมโยงกับกระบวนการของการ speciation และประการที่สอง การวิเคราะห์จำเป็นต้องพิจารณาทั้งข้อมูลทางบรรพชีวินวิทยาและสายวิวัฒนาการพร้อมกัน

ประการที่สอง จำเป็นอย่างยิ่งที่จะต้องจัดการกับความไม่แน่นอนอย่างเต็มที่ผ่านท่อการวิเคราะห์เปรียบเทียบทั้งหมด ตั้งแต่การสร้างต้นไม้ไปจนถึงการติดตั้งแบบจำลอง วิธีที่ง่ายที่สุดในการทำเช่นนี้คือการใช้เฟรมเวิร์ก Bayesian ที่ผสานรวมเข้าด้วยกัน แม้ว่าการใช้ส่วนหลังของแต่ละขั้นตอนก่อนหน้านี้จะดีพอๆ กัน แม้ว่าจะไม่ใช่เบย์เซียน แต่ฉันคิดว่ามันเป็นสิ่งสำคัญที่จะทดสอบว่าความไม่แน่นอนของต้นไม้อาจส่งผลต่อผลลัพธ์ของการวิเคราะห์เปรียบเทียบของเราอย่างไร

ประการที่สาม วิธีการเปรียบเทียบต้องใช้แบบจำลองที่หลากหลายกว่าซึ่งเชื่อมโยงกับกระบวนการทางชีววิทยาได้ดีกว่า โมเดลปัจจุบัน เช่น การเคลื่อนที่แบบบราวเนียนและ OU มีการเชื่อมต่อที่อ่อนแอและเป็นแบบกลุ่มต่อหนึ่งไปยังโมเดลวิวัฒนาการระดับจุลภาค โมเดลอื่นๆ นั้นมีความเป็นนามธรรมมากกว่า ไม่มีอะไรที่เราสามารถวัดได้เกี่ยวกับเชื้อสายที่วิวัฒนาการจากรุ่นสู่รุ่น ตัวอย่างเช่น สามารถแจ้งให้เราทราบถึงความหมายของพารามิเตอร์แลมบ์ดาจากการวิเคราะห์ PGLS นี่อาจเป็นเรื่องที่ดีในเชิงสถิติ แต่ฉันคิดว่าเราสามารถทำได้ดีกว่านี้ การเชื่อมต่อที่ง่ายที่สุดคือระหว่างวิธีการเปรียบเทียบและพันธุศาสตร์เชิงปริมาณ ในหนังสือเล่มนี้ ฉันสำรวจเฉพาะแง่มุมพื้นฐานที่สุดของความเชื่อมโยงนี้เท่านั้น สามารถทำได้มากขึ้นและควรทำ ตัวอย่างเช่น ไม่มีแบบจำลองลักษณะใดที่ฉันรู้จักในการจัดการกับความแตกต่างในความอุดมสมบูรณ์และขนาดช่วงระหว่างสปีชีส์ แม้ว่าสิ่งเหล่านี้จะแตกต่างกันอย่างมากในหมู่ญาติสนิทและเกือบจะแน่นอนจะส่งผลต่อจังหวะและโหมดของวิวัฒนาการของลักษณะ ที่นี่เราสามารถมองหาแรงบันดาลใจในด้านอื่นๆ เช่น นิเวศวิทยา


ส่วนที่ 6.6: ตัวแบบระเบิดเร็ว

การแผ่รังสีแบบปรับได้เป็นแนวคิดที่ลื่นไหล มีการเสนอคำจำกัดความหลายคำ ซึ่งบางคำก็ขัดแย้งกันเอง (ทบทวนใน Yoder et al. 2010) แม้จะมีความขัดแย้งหลักบางประการเกี่ยวกับแนวคิดเรื่องการแผ่รังสีที่ปรับเปลี่ยนได้ แต่การอภิปรายหลายครั้งเกี่ยวกับปรากฏการณ์นี้เน้นที่แนวคิดของ "โอกาสทางนิเวศวิทยา" บางทีการแผ่รังสีแบบปรับตัวได้เริ่มขึ้นเมื่อเชื้อสายเข้าถึงพื้นที่เฉพาะบางพื้นที่ที่ไม่ได้ใช้ประโยชน์ก่อนหน้านี้ เชื้อสายเหล่านี้เริ่มมีความหลากหลายอย่างรวดเร็ว ก่อให้เกิดสายพันธุ์ใหม่มากมายและหลากหลาย อย่างไรก็ตาม ในบางจุด อาจมีคนคาดหวังว่าโอกาสทางนิเวศวิทยาจะ "หมดไป" เพื่อที่ชนิดพันธุ์จะกลับไปมีความหลากหลายในอัตราที่ปกติและภูมิหลัง (Yoder et al. 2010) แนวคิดเหล่านี้เชื่อมโยงกับคำอธิบายวิวัฒนาการของซิมป์สันในโซนการปรับตัว ตามคำกล่าวของ Simpson (1945) สปีชีส์จะเข้าสู่เขตปรับตัวใหม่ด้วยวิธีใดวิธีหนึ่งจากสามวิธี: กระจายไปยังพื้นที่ใหม่ การสูญพันธุ์ของคู่แข่ง หรือวิวัฒนาการของลักษณะใหม่หรือชุดของลักษณะที่ช่วยให้พวกเขามีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมในรูปแบบใหม่ ทาง.

แนวคิดหนึ่งก็คือ เราสามารถตรวจจับการมีอยู่ของการแผ่รังสีแบบปรับตัวได้ด้วยการมองหาการระเบิดของวิวัฒนาการลักษณะเฉพาะที่อยู่ลึกลงไปในต้นไม้ หากเราสามารถระบุคลาดได้ เช่น นกฟินช์ของดาร์วิน ซึ่งอาจเป็นการแผ่รังสีที่ปรับเปลี่ยนได้ เราก็ควรจะสามารถค้นพบรูปแบบการวิวัฒนาการลักษณะ

วิธีที่ง่ายที่สุดในการจำลองวิวัฒนาการในช่วงแรกในลักษณะต่อเนื่องคือการใช้แบบจำลองการเคลื่อนที่แบบบราวเนียนที่เปลี่ยนแปลงตามเวลา ลองนึกภาพว่าสปีชีส์ในเคลดวิวัฒนาการภายใต้โมเดลการเคลื่อนที่แบบบราวเนียน แต่สิ่งหนึ่งที่พารามิเตอร์อัตราบราวเนียน ( σ 2) ช้าลงเมื่อเวลาผ่านไป โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เราสามารถติดตาม Harmon et al. (2010) และกำหนดพารามิเตอร์อัตราเป็นฟังก์ชันของเวลาดังนี้:

เราอธิบายอัตราการสลายตัวของอัตราโดยใช้พารามิเตอร์ NS ซึ่งต้องเป็นค่าลบเพื่อให้พอดีกับแนวคิดเรื่องรังสีที่ปรับตัวได้ อัตราการวิวัฒนาการจะช้าลงเมื่อเวลาผ่านไป และจะเสื่อมเร็วขึ้นหากค่าสัมบูรณ์ของ NS มีขนาดใหญ่

โมเดลนี้ยังสร้างการแจกแจงค่าทิปแบบปกติหลายตัวแปร ฮาร์มอนและคณะ (2010) ปฏิบัติตามโมเดล "ACDC" ของ Blomberg (2003) ในการเขียนสมการสำหรับค่าเฉลี่ยและความแปรปรวนของทิปบนต้นไม้ภายใต้แบบจำลองนี้ ซึ่งได้แก่:

อีกครั้ง เราสามารถสร้างเวกเตอร์ของค่าเฉลี่ยและเมทริกซ์ความแปรปรวนร่วมสำหรับโมเดลนี้โดยให้ค่าพารามิเตอร์ ( $ar_0$ , σ 2 , และ NS ) และต้นไม้สายวิวัฒนาการ จากนั้น เราสามารถใช้ฟังก์ชันการแจกแจงความน่าจะเป็นปกติหลายตัวแปรเพื่อคำนวณความน่าจะเป็น ซึ่งเราสามารถใช้ในกรอบงานสถิติแบบ ML หรือแบบเบย์

สำหรับขนาดตัวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แบบจำลองการระเบิดครั้งแรกไม่ได้อธิบายรูปแบบของวิวัฒนาการขนาดร่างกาย อย่างน้อยก็สำหรับข้อมูลที่พิจารณาที่นี่ ( $hat<ar>_0 = 4.64$ , $hat^2 = 0.088$ , $hat = -0.000001$ , lNSหลี่ = −78.0 , NSผม = 162.6 ).


ส่วนที่ 2.6: แบบจำลองและวิธีการเปรียบเทียบ

สำหรับส่วนที่เหลือของหนังสือเล่มนี้ ฉันจะแนะนำแบบจำลองต่างๆ ที่สามารถนำไปใช้กับข้อมูลวิวัฒนาการได้ ฉันจะหารือถึงวิธีการจำลองกระบวนการวิวัฒนาการภายใต้แบบจำลองเหล่านี้ วิธีเปรียบเทียบข้อมูลกับแบบจำลองเหล่านี้ และวิธีการใช้การเลือกแบบจำลองเพื่อแยกแยะระหว่างแบบจำลองเหล่านี้ ในแต่ละส่วน ฉันจะอธิบายการทดสอบทางสถิติมาตรฐาน (ถ้ามี) พร้อมกับแนวทาง ML และ Bayesian

หัวข้อหนึ่งในหนังสือคือ ฉันเน้นรูปแบบที่เหมาะสมกับข้อมูลและการประมาณค่าพารามิเตอร์ ฉันคิดว่าวิธีนี้มีประโยชน์มากสำหรับอนาคตของสาขาสถิติเปรียบเทียบด้วยเหตุผลหลักสามประการ ประการแรก มีความยืดหยุ่น โดยสามารถเปรียบเทียบรูปแบบการแข่งขันที่หลากหลายกับข้อมูลของคุณได้อย่างง่ายดาย ประการที่สอง มันสามารถขยายได้ โดยสามารถสร้างโมเดลใหม่และปรับให้เข้ากับกรอบงานที่มีอยู่ก่อนหน้าสำหรับการวิเคราะห์ข้อมูลได้โดยอัตโนมัติ ท้ายที่สุด แนวทางการปรับแบบจำลองที่เหมาะสมช่วยให้เราสร้างการทดสอบเปรียบเทียบที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับสมมติฐานทางชีววิทยาโดยเฉพาะได้


ส่วนที่ 4.4: แนวทางเบย์เซียนต่ออัตราการวิวัฒนาการ

สุดท้าย เรายังสามารถใช้แนวทางเบย์เซียนเพื่อให้พอดีกับโมเดลการเคลื่อนที่แบบบราวเนียนกับข้อมูลและเพื่อประเมินอัตราการวิวัฒนาการ แนวทางนี้แตกต่างจากแนวทาง ML โดยเราจะใช้ค่าก่อนหน้าที่ชัดเจนสำหรับค่าพารามิเตอร์ จากนั้นเรียกใช้ MCMC เพื่อประเมินการกระจายหลังของการประมาณค่าพารามิเตอร์ ในการดำเนินการนี้ เราจะแก้ไขอัลกอริทึมพื้นฐานสำหรับ Bayesian MCMC (ดูบทที่ 2) ดังนี้:

ตัวอย่างชุดของค่าพารามิเตอร์เริ่มต้น σ 2 และ $ar(0)$ จากการแจกแจงครั้งก่อน สำหรับตัวอย่างนี้ เราสามารถตั้งค่าการแจกแจงก่อนหน้าเป็นชุดเดียวกันระหว่าง 0 ถึง 0.5 สำหรับ σ 2 และสม่ำเสมอตั้งแต่ 0 ถึง 10 สำหรับ $ar(0)$ .

  • อัตราต่อรองก่อนหน้า NSNSNSผมoNS . นี่คืออัตราส่วนของความน่าจะเป็นในการวาดค่าพารามิเตอร์ NS และ NS’ จากครั้งก่อน เนื่องจากคณะสงฆ์ของเราเป็นแบบเดียวกัน นี่จึงเป็น 1 เสมอ
  • อัตราส่วนความหนาแน่นของข้อเสนอ NSNSNSoNSoNSNSl . นี่คืออัตราส่วนความน่าจะเป็นของข้อเสนอที่จะเริ่มต้นจาก NS ถึง NS’ และในทางกลับกัน เราได้ประกาศความหนาแน่นของข้อเสนอที่สมมาตรแล้ว ดังนั้น NS(NS′|NS)=NS(NS|NS') และ NSNSNSoNSoNSNSl = 1 .
  • อัตราส่วนความน่าจะเป็น NSlผมkอีlผมชมooNS . นี่คืออัตราส่วนของความน่าจะเป็นของข้อมูลที่ให้ค่าพารามิเตอร์ที่แตกต่างกันสองค่า เราสามารถคำนวณความน่าจะเป็นเหล่านี้ได้จากสมการ 4.5 ข้างต้น (เช่น 4.11)

สุ่มตัวเลข NS จากการแจกแจงแบบสม่ำเสมอระหว่าง 0 ถึง 1 ถ้า NS < NSNSอีNSNS ให้ยอมรับค่าที่เสนอของพารามิเตอร์ทั้งสอง มิฉะนั้นจะปฏิเสธ และรักษาค่าปัจจุบันของพารามิเตอร์ทั้งสองไว้

ทำซ้ำขั้นตอนที่ 2-5 หลายครั้ง

โดยใช้ข้อมูลขนาดร่างกายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ฉันวิ่ง MCMC กับ 10,000 รุ่น โดยทิ้ง 1,000 คนแรกเป็นการเบิร์นอิน สุ่มตัวอย่างทุกๆ 10 รุ่น ฉันได้รับค่าประมาณพารามิเตอร์ $hat_^2 = 0.10$ (ช่วงที่น่าเชื่อถือ 95%: 0.066 − 0.15 ) และ $hat<ar>(0) = 3.5$ (ช่วงที่น่าเชื่อถือ 95%: 2.3 - 5.3 รูปที่ 4.5)

รูปที่ 4.5. การวิเคราะห์แบบเบย์เซียนของวิวัฒนาการขนาดร่างกายในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รูปแสดงโปรไฟล์ความน่าจะเป็น (A) และการแจกแจงภายหลังสำหรับพารามิเตอร์โมเดล $hat_^2$ (B) และ $hat<ar>(0)$ (C). รูปภาพโดยผู้เขียน สามารถใช้ซ้ำได้ภายใต้ใบอนุญาต CC-BY-4.0

โปรดทราบว่าการประมาณค่าพารามิเตอร์จากทั้งสามวิธี (REML, ML และ Bayesian) มีความคล้ายคลึงกัน แม้แต่ช่วงความเชื่อมั่น/ช่วงที่น่าเชื่อถือก็แตกต่างกันเล็กน้อย แต่มีขนาดใกล้เคียงกันในทั้งสามกรณี วิธีการทั้งหมดข้างต้นมีความเกี่ยวข้องทางคณิตศาสตร์ และโดยทั่วไปแล้ว ควรส่งคืนผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกัน อาจมีค่าที่สูงกว่าบนช่วงที่น่าเชื่อถือแบบเบย์มากกว่าช่วงความเชื่อมั่นจาก Hessian ของพื้นผิวความน่าจะเป็น ด้วยเหตุผลสองประการ: ประการแรก Hessian นำไปสู่การประมาณค่า CI ภายใต้เงื่อนไขบางประการที่อาจหรือไม่จริงสำหรับการวิเคราะห์ของคุณและ ประการที่สอง ช่วงที่น่าเชื่อถือแบบเบย์สะท้อนความไม่แน่นอนโดยรวมได้ดีกว่าช่วงความเชื่อมั่นของ ML (ดูบทที่ 2)


วิธีการเปรียบเทียบสายวิวัฒนาการ

ข้อความที่ยอดเยี่ยมและทันท่วงทีนี้มีความครอบคลุมอย่างยิ่ง อย่างน้อยก็ในระดับวิวัฒนาการมหภาค (ให้ความสนใจน้อยลงกับกระบวนการระดับประชากรแม้ว่าบางส่วนของสิ่งเหล่านี้จะทับซ้อนกับการค้นคว้าวิจัยในระดับมหภาค เช่น พลวัตของการผสมข้ามพันธุ์ อย่างไรก็ตาม ข้อความยังขาดหายไป ดัชนีและอภิธานศัพท์ ในหนังสือตำราที่พิมพ์แบบดั้งเดิม ดัชนีเป็นหนึ่งในองค์ประกอบที่สำคัญที่สุด แต่สำหรับข้อความดิจิทัล จะมีความเกี่ยวข้องน้อยลงกับความสามารถในการค้นหาคำ คุณลักษณะที่ยอดเยี่ยมของหนังสือเล่มนี้คือความสามารถในการ ดาวน์โหลดเป็น PDF และอ่านแบบออฟไลน์

การจัดระดับความแม่นยำของเนื้อหา: 5

การมีส่วนร่วมของ Harmon มีพื้นฐานมาจากความถูกต้องของเนื้อหา เสริมด้วยการใช้สมการ กราฟ และโครงการวิจัยในโลกแห่งความเป็นจริง ดังนั้นเขาจึงให้ผู้อ่านมีการอ้างอิงถึงวรรณกรรมเบื้องต้นอย่างกว้างขวาง ข้อความนี้เขียนขึ้นจากมุมมองที่รวมความคิดเห็นของผู้เขียนไว้ด้วยอย่างแน่นอน แต่ความคิดเห็นเหล่านี้เป็นความคิดเห็นส่วนใหญ่ที่ชุมชนนักวิวัฒนาการระดับมหภาคเปรียบเทียบส่วนใหญ่มีร่วมกัน

คะแนนความเกี่ยวข้อง/อายุขัย: 5

Harmon's Phylogenetic Comparative Methods นำเสนอชุดวิธีการวิเคราะห์ที่มีความเกี่ยวข้องอย่างมากกับการวิจัยในปัจจุบัน เขานำเสนอแนวทางเหล่านี้จากมุมมองเชิงแนวคิด/ทฤษฎีที่จะทำให้แนวทางเหล่านี้มีความเกี่ยวข้องอย่างมากในระยะยาว ไม่ใช่แค่อีกปีหรือสองปีต่อจากนี้ นอกจากนี้ บทของเขาจะง่ายต่อการเพิ่ม/แก้ไขในปีต่อๆ ไป เนื่องจากวิธีการใหม่ๆ เข้ามาออนไลน์ ฉันซาบซึ้งมากกับบริบททางประวัติศาสตร์ที่ให้ไว้ในบทที่ 1 ตามด้วยมุมมองในอนาคตที่กล่าวถึงในบทสรุปของเขา

เนื้อหามีความชัดเจนและเข้าถึงได้มาก แต่สำหรับผู้ชมที่เป็นนักวิทยาศาสตร์และนักศึกษาขั้นสูงเป็นหลัก ฆราวาสอาจมีปัญหาในการอ่านและแยกแยะ

ไม่มีปัญหาเรื่องความสม่ำเสมอหรือความชัดเจน - หนังสือเล่มนี้เขียนด้วยภาษาที่เข้าใจง่ายสำหรับผู้ใช้ (เชิงวิชาการ) ในวงกว้าง!

การแยกวิเคราะห์เนื้อหาของ Harmon's ใน 12 บททำให้ตำราเรียนนี้แยกส่วนได้อย่างเหมาะสมและสามารถ "consumed" ได้ในหลายเซสชันการเรียนรู้แบบสแตนด์อโลน

การจัดองค์กร/โครงสร้าง/อัตราการไหล: 5

หนังสือของ Harmon ครอบคลุมหัวข้อสำคัญในชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการเปรียบเทียบ และจัดเป็นชุดหัวข้อที่มีการกำหนดไว้อย่างดีและเหมาะสม

ฉันพบข้อผิดพลาดร้ายแรงเพียงเล็กน้อยในบทต่างๆ ของ Harmon

คะแนนข้อผิดพลาดทางไวยากรณ์: 5

ฉันไม่สามารถยืนยันได้ว่าไม่มีข้อผิดพลาดทางไวยากรณ์แม้แต่ครั้งเดียวในหนังสือ อย่างไรก็ตาม การอ่านหลายบทอย่างละเอียดและการอ่านส่วนที่เหลืออย่างถี่ถ้วนไม่ได้เผยให้เห็นข้อผิดพลาดทางไวยากรณ์อย่างกว้างขวาง

คะแนนความเกี่ยวข้องทางวัฒนธรรม: 5

ข้อความนี้เป็นข้อความทางวิทยาศาสตร์และพยายามหลีกเลี่ยงเนื้อหาที่ไม่ละเอียดอ่อนหรือไม่เหมาะสม


อ้างอิง

Beaulieu, J. M. , B. C. O'Meara และ M. J. Donoghue 2013. การระบุการเปลี่ยนแปลงอัตราที่ซ่อนอยู่ในวิวัฒนาการของลักษณะทางสัณฐานวิทยาไบนารี: วิวัฒนาการของนิสัยพืชในพืชพันธุ์แคมพานูลิด ระบบ ไบโอล. 62:725–737.

Felsenstein, J. 2012. วิธีเปรียบเทียบสำหรับอักขระที่ไม่ต่อเนื่องและต่อเนื่องโดยใช้แบบจำลองเกณฑ์ เป็น. แนท. 179:145–156.

Felsenstein, J. 1985. สายวิวัฒนาการและวิธีการเปรียบเทียบ. เป็น. แนท. 125:1–15.

Felsenstein, J. 2005. การใช้แบบจำลองเกณฑ์ทางพันธุกรรมเชิงปริมาณสำหรับการอนุมานระหว่างและภายในสปีชีส์ ฟิลอส ทรานส์ อาร์ ซอค ลอนดอน. บี ไบโอล. วิทย์. 360:1427–1434.

FitzJohn, R. G. 2012. Diversitree: การวิเคราะห์สายวิวัฒนาการเปรียบเทียบของการกระจายความหลากหลายใน R. Methods Ecol วิวัฒนาการ 3:1084–1092.

Fukuyama, K. 1991. พฤติกรรมการวางไข่และกลยุทธ์การผสมพันธุ์ของกบต้นไม้ที่ทำรังด้วยโฟม Rhacophorus schlegelii แอนิม. พฤติกรรม 42:193–199. เอลส์เวียร์.

Gomez-Mestre, I., R. A. Pyron และ J.J. Wiens 2555 การวิเคราะห์สายวิวัฒนาการเผยให้เห็นรูปแบบที่ไม่คาดคิดในวิวัฒนาการของโหมดการสืบพันธุ์ในกบ วิวัฒนาการ 66:3687–3700

Hennig, W. 1966. ระบบสายวิวัฒนาการ. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอิลลินอยส์.

Huelsenbeck, J. P. , B. Larget และ M. E. Alfaro พ.ศ. 2547 การเลือกแบบจำลองสายวิวัฒนาการแบบเบย์โดยใช้สายโซ่มาร์คอฟกระโดดแบบย้อนกลับได้ มอนติคาร์โล มล. ไบโอล. วิวัฒนาการ 21:1123–1133.

Liò, P. และ N. Goldman พ.ศ. 2541 แบบจำลองวิวัฒนาการโมเลกุลและสายวิวัฒนาการ ความละเอียดของจีโนม 8:1233–1244.

Maddison, W. P., P. E. Midford, S. P. Otto และ T. Oakley พ.ศ. 2550 การประมาณผลกระทบของอักขระไบนารีต่อการเก็งกำไรและการสูญพันธุ์ ระบบ ไบโอล. 56:701–710. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด.

Marazzi, B., C. Ané, M. F. Simon, A. Delgado-Salinas, M. Luckow และ M.J. Sanderson 2555. การค้นหาสารตั้งต้นของวิวัฒนาการบนต้นไม้สายวิวัฒนาการ วิวัฒนาการ 66:3918–3930

Marquez, R. และ P. Verrell พ.ศ. 2534 การเกี้ยวพาราสีและการผสมพันธุ์ของคางคกนางผดุงครรภ์ไอบีเรีย Alytes cisternasii (สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ: Anura: Discoglossidae). เจ. ซูล. 225:125–139. แบล็คเวล พับลิชชิ่ง บจก.

O'Meara, B. C. , C. Ané, M. J. Sanderson และ P. C. Wainwright พ.ศ. 2549 การทดสอบอัตราการวิวัฒนาการลักษณะต่อเนื่องแบบต่างๆ โดยใช้ความน่าจะเป็น วิวัฒนาการ 60:922–933.

เพจเกล, ม. 1999ก. การอนุมานรูปแบบทางประวัติศาสตร์ของวิวัฒนาการทางชีววิทยา ธรรมชาติ 401:877–884.

เพจเกล, ม. 1999b. แนวทางความเป็นไปได้สูงสุดในการสร้างสถานะลักษณะของบรรพบุรุษของอักขระที่ไม่ต่อเนื่องในสายวิวัฒนาการ ระบบ ไบโอล. 48:612–622.

Pagel, M. และ A. Meade พ.ศ. 2549 การวิเคราะห์แบบเบย์เซียนเกี่ยวกับวิวัฒนาการที่สัมพันธ์กันของอักขระที่ไม่ต่อเนื่องโดยการเปลี่ยนทิศทาง-ข้ามมาร์คอฟเชนมอนติคาร์โล เป็น. แนท. 167:808–825.

Revell, L. J. 2014. การประมาณลักษณะของบรรพบุรุษภายใต้แบบจำลองธรณีประตูจากพันธุศาสตร์เชิงปริมาณ วิวัฒนาการ 68:743–759.

Rey, H. A. 2007. Curious George: ปัญหาลูกอ๊อด. โฮตัน มิฟฟลิน ฮาร์คอร์ต

สตีล, เอ็ม. และ ดี. เพนนี พ.ศ. 2543 ความสัมพันธ์ ความน่าจะเป็น และบทบาทของแบบจำลองในสายวิวัฒนาการระดับโมเลกุล มล. ไบโอล. วิวัฒนาการ 17:839–850.

Thomas, G. H. , R. P. Freckleton และ T. Székely พ.ศ. 2549 การวิเคราะห์เปรียบเทียบอิทธิพลของโหมดการพัฒนาต่ออัตราการกระจายความหลากหลายทางฟีโนไทป์ในนกชายฝั่ง Proc. ไบโอล. วิทย์. 273:1619–1624.

Tuffley, C. และ M. Steel พ.ศ. 2540 ความเชื่อมโยงระหว่างความเป็นไปได้สูงสุดกับความเท่าเทียมกันสูงสุดภายใต้รูปแบบการแทนที่ไซต์อย่างง่าย วัว. คณิตศาสตร์. ไบโอล. 59:581–607.

ไทเลอร์, เอ็ม. เจ. และ ดี. บี. คาร์เตอร์ พ.ศ. 2524 การให้กำเนิดลูกกบในกระเพาะอาหาร rheobatrachus silus แอนิม. พฤติกรรม 29:280–282. เอลส์เวียร์.

Uyeda, J. C. , L. J. Harmon และ C. E. Blank 2016. การศึกษาอย่างครอบคลุมเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของไซยาโนแบคทีเรียและวิวัฒนาการทางนิเวศวิทยาผ่านช่วงเวลาทางธรณีวิทยาที่ลึกล้ำ กรุณา หนึ่ง 11:e0162539. ห้องสมุดสาธารณะวิทยาศาสตร์.

Yang, Z. 2006. วิวัฒนาการของโมเลกุลเชิงคำนวณ. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด.

Zamudio, K. R. , R. C. Bell, R. C. Nali, C. F. B. Haddad และ C. P. A. Prado 2016. Polyandry การปล้นสะดม และวิวัฒนาการของโหมดการสืบพันธุ์ของกบ เป็น. แนท. 188 Suppl 1:S41–61.